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Ursidae
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Gli mwbqursidi (mwbgUrsidae mwbwFischer de Waldheim, 1817) sono una mwcafamiglia di mwcqmammiferi appartenenti al sottordine dei mwcgcaniformi (pur essendo la maggior parte delle specie onnivore). Sebbene oggi siano rappresentati solo da otto mwcwspecie, essi sono molto diffusi e sono presenti in un'ampia varietà di mwdamwdqhabitat di tutto l'emisfero boreale e, in parte, di quello australe. Si trovano infatti in Nordamerica, Sudamerica, Europa e Asia. Caratteristiche comuni proprie degli orsi moderni sono il grande corpo sorretto da zampe tozze, il lungo muso, le piccole orecchie rotonde, la pelliccia ispida, le zampe mwdgplantigrade dotate di cinque artigli non retrattili e la coda corta.
Anche se l'mweaorso polare è per lo più mweqcarnivoro e il mwegpanda gigante si nutre quasi interamente di mwewbambù, le restanti sei specie sono mwfaonnivore e hanno una dieta molto varia. Fatta eccezione per le coppie durante il periodo del mwfqcorteggiamento e delle madri con i propri piccoli, gli orsi sono in genere animali solitari. Possono avere abitudini mwfgdiurne o mwfwnotturne e possiedono un eccellente mwgaolfatto. Nonostante la loro corporatura pesante e l'andatura goffa, sono abili corridori, scalatori e nuotatori. Utilizzano come tane rifugi naturali quali caverne e alberi cavi; la maggior parte delle specie trascorre l'inverno all'interno della tana in un lungo periodo di mwgqibernazione, che può raggiungere anche i 100 giorni.
Gli orsi sono stati cacciati fin dai tempi mwgwpreistorici per la loro carne e pelliccia; sono stati utilizzati anche nei mwhacombattimenti e in altre forme di intrattenimento.
Contents
• Biologia
• Attacchi
• Note
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Etimologia
Altri nomi correlati agli orsi, come quello dell'infraordine mwkaArctoidea e del genere mwkqmwkgHelarctos derivano dall'antica parola greca mwkwἄρκτος (mwlaarktos), «orso»cite-ref-2[2], così come i termini «mwmqartico» e «mwmgantartico», che derivano da quello della mwmwcostellazione dell'mwnaOrsa Maggiore, mwnqUrsa Major, particolarmente splendente nel cielo borealecite-ref-ursamajor-1-1[1].
La parola inglese mwowbear deriva dall'mwpainglese antico mwpqbera e appartiene a una famiglia di nomi indicanti l'orso nelle mwpglingue germaniche, come lo svedese mwpwmwqabjörn, usato anche come nome proprio, che derivano da un aggettivo che significa «bruno». Quindi mwqqbear, originariamente, significava «quello bruno». Questa terminologia per indicare l'animale si deve al fatto che era mwqgtabù pronunciarne il nome: le tribù proto-germaniche sostituirono la loro parola originaria per indicare l'orso - mwqwarkto - con questa espressione eufemistica per paura che pronunciare il vero nome dell'animale potesse farlo apparirecite-ref-3[3]cite-ref-4[4].
Tassonomia e filogenesi
La famiglia degli Ursidi è una delle nove famiglie che costituiscono il sottordine mwtgCaniformia dell'mwtwordine dei mwuaCarnivori. I suoi più stretti parenti viventi sono i mwuqpinnipedi, i mwugcanidi e i mwuwmusteloidicite-ref-hunt2005-5-0[5]. Gli orsi attuali appartengono ad otto specie appartenenti a tre sottofamiglie: mwwaAiluropodinae (comprendente il solo mwwqpanda gigante), mwwgTremarctinae (comprendente il solo mwwworso dagli occhiali) e mwxaUrsinae (comprendente sei specie suddivise in uno o tre generi, a seconda degli autori). L'analisi dei cromosomi nucleari ha dimostrato che il mwxqcariotipo delle sei specie di ursini è quasi identico, essendo costituito in tutti i casi da 74 mwxgcromosomi, mentre il panda gigante ha 42 cromosomi e l'orso dagli occhiali 52. Il minor numero di cromosomi può essere dovuto alla fusione di alcuni di essi; inoltre, lo schema a bande su di essi corrisponde a quello degli ursini, ma differisce da quello dei procionidi, il che supporta l'inclusione di queste due specie tra gli Ursidi piuttosto che tra i mwxwProcionidi, dove erano stati inseriti da alcuni tassonomisti del passatocite-ref-servheen1999-6-0[6].
Evoluzione
Le più antiche specie ascrivibili alla famiglia degli Ursidi appartengono all'estinta sottofamiglia Amphicynodontinae, che comprendeva mwbqParictis (vissuto tra l'mwbwEocene superiore e il mwcaMiocene inferiore-medio, tra 38 e 18 milioni di anni fa) e il poco più recente mwcqAllocyon (mwcgOligocene inferiore, 34-30 milioni di anni fa), entrambi provenienti dal Nordamerica. Questi animali avevano un aspetto molto differente da quello degli orsi odierni: erano infatti più piccoli e simili nell'aspetto al procione, e la loro dieta era forse simile a quella del tasso. Fu solamente nel Miocene che mwcwParictis fece la sua comparsa in Eurasia e Africacite-ref-kemp-7-0[7]. Non è chiaro se vi fossero ursidi in Eurasia già nell'Eocene superiore, ma uno scambio faunistico attraverso il mweaponte di terra di Bering sarebbe stato possibile grazie a un grande abbassamento del livello del mare avvenuto nell'Eocene superiore (circa 37 milioni di anni fa) e protrattosi fino all'Oligocene inferiorecite-ref-wang2-8-0[8]. Generi europei morfologicamente molto simili ad mwfqAllocyon e al più recente e americano mwfgmwfwKolponomos (circa 18 milioni di anni fa)cite-ref-kolpo-9-0[9] erano tuttavia presenti nell'Oligocene; tra essi figurano mwhaAmphicticeps e mwhqmwhgAmphicynodoncite-ref-wang2-8-1[8]. Numerose caratteristiche morfologiche collegano gli amficinodontini, creature semi-acquatiche simili alla lontra, ai mwiwpinnipedicite-ref-kolpo-9-1[9]cite-ref-rybczynski07-10-0[10]cite-ref-berta2018-11-0[11]. Oltre a tali somiglianze morfologiche, anche alcuni aspetti molecolari concorrono a supportare l'ipotesi che gli orsi siano i più stretti parenti viventi dei pinnipedicite-ref-rybczynski07-10-1[10]cite-ref-berta2018-11-1[11]cite-ref-12[12]cite-ref-13[13]cite-ref-wangetal2005-14-0[14]cite-ref-higdon-2007-15-0[15].
mwsqCephalogale, simile ad un cane e delle dimensioni di un procione, è il più antico membro conosciuto della sottofamiglia mwswHemicyoninae, comparsa per la prima volta in Eurasia durante l'Oligocene medio, circa 30 milioni di anni facite-ref-wang2-8-2[8]. La sottofamiglia comprende i più recenti generi mwuamwuqPhoberocyon (20-15 milioni di anni fa) e mwugPlithocyon (15-7 milioni di anni fa). Una specie simile a mwvaCephalogale dette origine al genere mwvqmwvgUrsavus durante l'Oligocene inferiore (30-28 milioni di anni fa): questo genere proliferò con molte specie in Asia ed è il diretto antenato di tutte le specie viventi di orso. Successivamente, durante il Miocene inferiore (21-18 milioni di anni fa), alcune specie di mwvwUrsavus raggiunsero il Nordamerica, assieme ad mwwaAmphicynodon e mwwqCephalogale. I membri appartenenti alle linee evolutive di orsi esistenti si separarono da mwwgUrsavus tra 20 e 15 milioni di anni facite-ref-16[16]cite-ref-17[17], probabilmente attraverso la specie mwywUrsavus elmensis. Basandosi sui dati genetici e morfologici, gli studiosi hanno stabilito che la linea evolutiva degli Ailuropodinae (i panda) sia stata la prima a separarsi da quella degli altri orsi viventi circa 19 milioni di anni fa, anche se i più antichi fossili ascrivibili a questo gruppo finora scoperti risalgano soltanto a circa 5 milioni di anni facite-ref-krause2008-18-0[18].
Gli orsi dal muso corto del Nuovo Mondo (Tremarctinae) si differenziarono dagli Ursinae in seguito ad un evento di dispersione in Nordamerica avvenuto durante il Miocene medio (circa 13 milioni di anni fa)cite-ref-krause2008-18-1[18]; successivamente, mw1qinvasero il Sudamerica (più o meno intorno ad un milione di anni fa) a seguito della formazione dell'mw1gistmo di Panamacite-ref-19[19]. Il loro più antico rappresentante fossile è mw2wPlionarctos del Nordamerica (vissuto all'incirca tra 10 e 2 milioni di anni fa). Questo genere è probabilmente il diretto antenato degli mw3qorsi dal muso corto del Nordamerica (genere mw3gArctodus), di mw3wquelli del Sudamerica (mw4aArctotherium) e degli orsi dagli occhiali, mw4qTremarctos, rappresentati sia da una specie estinta nordamericana (mw4gmw4wT. floridanus) sia dall'unico rappresentante sopravvissuto fino ad oggi dei Tremarctinae, l'orso dagli occhiali sudamericano (mw5aT. ornatus)cite-ref-wang2-8-3[8].
La sottofamiglia Ursinae, apparsa circa 15 milioni di anni fa con il genere mw8qmw8gAurorarctos, sperimentò una grande proliferazione di mw8wtaxa circa 5,3-4,5 milioni di anni fa, periodo coincidente a importanti cambiamenti ambientali; fu proprio intorno a questo periodo che, oltre a forme arcaiche come i membri del genere mw9amw9qProtarctos, comparvero i primi membri del genere mw9gmw9wUrsuscite-ref-krause2008-18-2[18]. L'mw-aorso giocoliere è un moderno sopravvissuto di una delle più antiche linee evolutive ad essersi differenziate durante questo evento di radiazione (5,3 milioni di anni fa); esso acquisì la sua peculiare morfologia, correlata a una dieta a base di termiti e di formiche, non più tardi del Pleistocene inferiore. A partire da 4-3 milioni di anni fa, nei registri fossili d'Europa fa la sua comparsa la specie mw-qUrsus minimus; tranne che per le dimensioni, esso era quasi identico all'odierno mw-gorso dal collare. È probabile che sia il diretto antenato di tutti gli orsi della sottofamiglia Ursinae, fatta forse eccezione per l'orso giocoliere. Da mw-wU. minimus si svilupparono due linee evolutive: quella degli orsi neri (comprendente l'mwaqaorso malese, l'orso dal collare e il mwaqebaribal) e quella degli orsi bruni (comprendente anche l'mwaqiorso polare). Gli attuali mwaqmorsi bruni si evolvettero da mwaqqU. minimus attraverso mwaqumwaqyUrsus etruscus, a sua volta antenato anche dell'estinto mwaqcorso delle caverne del mwaqgPleistocene. Alcune specie di Ursinae migrarono a più riprese dall'Eurasia verso il Nordamerica già 4 milioni di anni fa, nel Pliocene inferiorecite-ref-qiu-20-0[20]cite-ref-21[21]. L'orso polare è la specie evolutasi più di recente; discese dall'orso bruno circa mware400 000 anni facite-ref-liu-et-al-2014-22-0[22].
Filogenesi
Gli orsi formano un mwargclade in seno all'ordine dei Carnivori. Il mwarkpanda minore non è un orso, bensì un musteloide. Il mwarocladogramma seguente è basato sulla mwarsfilogenesi molecolare di sei genesi effettuata da Flynn nel 2005cite-ref-flynn2005-23-0[23].
Vi sono due distinte ipotesi filogenetiche volte a spiegare le relazioni che intercorrono tra le specie di orso attuali e quelle fossili. Una, quella che riscuote il maggior consenso presso gli esperti, è che tutte le specie di orso siano classificate in sette sottofamiglie: mwasiAmphicynodontinae, mwasmHemicyoninae, mwasqUrsavinae, mwasuAgriotheriinae, mwasyAiluropodinae, mwascTremarctinae e mwasgUrsinaecite-ref-mclellanreiner1992-24-0[24]cite-ref-aginsburgi-25-0[25]cite-ref-cyonarctos-26-0[26]cite-ref-qiuetal2014-27-0[27]. Segue qua sotto un cladogramma delle sottofamiglie di orsi secondo McLellan e Reiner (1992)cite-ref-mclellanreiner1992-24-1[24] e Qiu mwat0et al. (2014)cite-ref-qiuetal2014-27-1[27]:
La seconda ipotesi filogenetica alternativa, sviluppata da McKenna mwauqet al. (1997), considera tutte le specie di orso all'interno della superfamiglia mwauumwauyUrsoidea, con Hemicyoninae e Agriotheriinae inseriti nella famiglia «Hemicyonidae»cite-ref-mckennabell1997-28-0[28]. Secondo questa classificazione, gli Amphicynodontinae vengono considerati un mwaussister-group dei mwauwpinnipedi in seno alla superfamiglia mwau0Phocoideacite-ref-mckennabell1997-28-1[28]. Nella classificazione di McKenna e Bell sia gli orsi che i pinnipedi si trovano in un parvordine di mammiferi mwavicarnivori conosciuti come Ursida in compagnia degli estinti cani-orso della famiglia mwavmAmphicyonidaecite-ref-mckennabell1997-28-2[28]. Segue il cladogramma basato sulla classificazione di McKenna e Bell (1997)cite-ref-mckennabell1997-28-3[28]:
La mwav4filogenesi delle specie di orso esistenti è mostrata in un cladogramma basato sul completo sequenziamento del mwav8DNA mitocondriale effettuato da Yu mwawaet al. (2007)cite-ref-29[29]. Il panda gigante, seguito subito dopo dall'orso dagli occhiali, sono di gran lunga le specie più antiche. Le relazioni tra le altre specie non sono ancora state comprese a fondo, ma sappiamo con certezza che l'orso polare e quello bruno sono strettamente imparentati tra lorocite-ref-servheen1999-6-1[6].
Classificazione
• mwabyFamiglia Ursidae (mwabcFischer de Waldheim, 1817)
• Sottofamiglia † mwaboAmphicynodontinae (mwabsSimpson, 1945)
• † mwab4mwab8Amphicynodon (mwacaFilhol, 1881)
• † mwacmAmphicynodon velaunus (mwacqAymard, 1846)
• † mwacyAmphicynodon gracilis (mwaccFilhol, 1874)
• † mwackAmphicynodon leptorhynchus (mwacoFilhol, 1874)
• † mwacwAmphicynodon brachyrostris (mwac0Filhol, 1876)
• † mwac8Amphicynodon crassirostris (mwadaFilhol, 1876)
• † mwadiAmphicynodon typicus (mwadmSchlosser, 1888)
• † mwaduAmphicynodon cephalogalinus (mwadyTeilhard, 1915)
• † mwadgAmphicynodon teilhardi (mwadkMatthew e Granger, 1924)
• † mwadsAmphicynodon mongoliensis (mwadwJanovskaja, 1970)
• † mwad4Amphicynodon chardini (mwad8Cirot e de Bonis, 1992)
• † mwaeePachycynodon (mwaemSchlosser, 1888)
• † mwaeyPachycynodon boriei (mwaecFilhol, 1876)
• † mwaekPachycynodon crassirostris (mwaeoSchlosser, 1888)
• † mwaewPachycynodon filholi (mwae0Schlosser, 1888)
• † mwae8Pachycynodon tenuis (mwafaTeilhard de Chardin, 1915)
• † mwafiPachycynodon tedfordi (mwafmWang e Qiu, 2003)
• † mwafuParictis (mwafcScott, 1893)
• † mwafoParictis primaevus (mwafsScott, 1893)
• † mwaf0Parictis dakotensis (mwaf4Clark, 1936)
• † mwagaParictis personi (mwageChaffee, 1954)
• † mwagmParictis parvus (mwagqClark e Beerbower, 1967)
• † mwagyParictis gilpini (mwagcClark e Guensburg, 1972)
• † mwagkParictis montanus (mwagoClark e Guensburg, 1972)
• † mwagwmwag0Amphicticeps (mwag4Matthew e Granger, 1924)
• † mwaheAmphicticeps shackelfordi (mwahiMatthew e Granger, 1924)
• † mwahqAmphicticeps dorog (mwahuWang et al., 2005)
• † mwahcAmphicticeps makhchinus (mwahgWang et al., 2005)
• † mwahoAllocyon (mwahwMerriam, 1930)
• † mwah8Allocyon loganensis (mwaiaMerriam, 1930)
• † mwaiimwaimKolponomos (mwaiqStirton, 1960)
• † mwaicKolponomos clallamensis (mwaigStirton, 1960)
• † mwaioKolponomos newportensis (mwaisTedford et al., 1994)
• Sottofamiglia † mwai0Hemicyoninae (mwai4Frick, 1926)
• Tribù † Cephalogalini (mwajide Bonis, 2013)
• † mwajuCephalogale (mwajcJourdan, 1862)
• † mwajoCephalogale geoffroyi (mwajsJourdan, 1862)
• † mwaj0Cephalogale gergoviensis (mwaj4Viret, 1929)
• † mwakaCephalogale ginesticus (mwakeKuss, 1962)
• † mwakmCephalogale shareri (mwakqWang et al., 2009)
• † mwakyAdelpharctos (mwakgde Bonis, 1971)
• † mwaksAdelpharctos mirus (mwakwde Bonis, 1971)
• † mwak4Adelpharctos ginsburgi (mwak8de Bonis, 2011)
• † mwalePhoberogale (mwalmGinsburg e Morales, 1995)
• † mwalyPhoberogale gracile (mwalcPomel, 1847)
• † mwalkPhoberogale minor (mwaloFilhol, 1877)
• † mwalwPhoberogale bonali (mwal0Helbing, 1928)
• † mwal8Phoberogale depereti (mwamaViret, 1929)
• † mwamiCyonarctos (mwamqde Bonis, 2013)
• † mwamcCyonarctos dessei (mwamgde Bonis, 2013)
• † mwamoFilholictis (mwamwde Bonis, 2013)
• † mwam8Filholictis filholi (mwanaMunier-Chalmas, 1877)
• Tribù † Phoberocyonini (mwanmGinsburg e Morales, 1995)
• † mwanymwancPhoberocyon (mwangGinsburg, 1955)
• † mwansPhoberocyon aurelianensis (mwanwMayet, 1908)
• † mwan4Phoberocyon johnhenryi (mwan8White, 1947)
• † mwaoePhoberocyon dehmi (mwaoiGinsburg, 1955)
• † mwaoqPhoberocyon huerzeleri (mwaouGinsburg, 1955)
• † mwaocPhoberocyon youngi (mwaogXiang et al., 1986)
• † mwaooPhoberocyon hispanicus (mwaosGinsburg e Morales, 1998)
• † mwao0Plithocyon (mwao8Ginsburg, 1955)
• † mwapiPlithocyon ursinus (mwapmCope, 1875)
• † mwapuPlithocyon barstowensis (mwapyFrick, 1926)
• † mwapgPlithocyon statzlingii (mwapkFrick, 1926)
• † mwapsPlithocyon armagnacensis (mwapwGinsburg, 1955)
• † mwap4Plithocyon bruneti (mwap8Ginsburg, 1980)
• Tribù † Hemicyonini (mwaqiFrick, 1926)
• † mwaqumwaqyHemicyon (mwaqcLartet, 1851)
• † mwaqoHemicyon sansaniensis (mwaqsLartet, 1851)
• † mwaq0Hemicyon minor (mwaq4Dépéret, 1887)
• † mwaraHemicyon grivensis (mwareFrick, 1926)
• † mwarmHemicyon teilhardi (mwarqColbert, 1939)
• † mwaryHemicyon barbouri (mwarcColbert, 1941)
• † mwarkDinocyon (mwarsJourdan, 1861)
• † mwar4Dinocyon thenardi (mwar8Jourdan, 1861)
• † mwaseDinocyon aurelianensis (mwasiFrick, 1926)
• † mwasqDinocyon sansaniensis (mwasuFrick, 1926)
• † mwascZaragocyon (mwaskGinsburg e Morales, 1995)
• † mwaswZaragocyon daamsi (mwas0Ginsburg e Morales, 1995)
• Sottofamiglia † mwas8Ursavinae (mwataHendey, 1980)
• † mwatmmwatqUrsavus (mwatuSchlosser, 1899)
• † mwatgUrsavus brevirhinus (mwatkHofmann, 1887)
• † mwatsUrsavus primaevus (mwatwGaillard, 1899)
• † mwat4Ursavus intermedius (mwat8Koenigswald, 1925)
• † mwaueUrsavus pawniensis (mwauiFrick, 1926)
• † mwauqUrsavus ehrenbergi (mwauuBrunner, 1942)
• † mwaucUrsavus sylvestris (mwaugQiu e Qi, 1990)
• † mwauoUrsavus isorei (mwausGinsburg e Morales, 1998)
• † mwau0Ursavus tedfordi (mwau4Zhanxiang et al., 2014)
• † mwavamwaveBallusia (mwaviGinsburg e Morales, 1998)
• † mwavuBallusia elmensis (mwavyStehlin, 1917)
• † mwavgBallusia orientalis (mwavkQiu et al., 1985)
• † mwavsBallusia hareni (mwavwGinsburg, 1989)
• Sottofamiglia † mwav4Agriotheriinae (mwav8Kretzoi, 1929)
• † mwawimwawmAgriotherium (mwawqWagner, 1837)
• † mwawcAgriotherium sivalensis (mwawgFalconer e Cautley, 1836)
• † mwawoAgriotherium insigne (mwawsGervais, 1859)
• † mwaw0Agriotherium palaeindicus (mwaw4Lydekker, 1878)
• † mwaxaAgriotherium schneideri (mwaxeSellards, 1916)
• † mwaxmAgriotherium gregoryi (mwaxqFrick, 1926)
• † mwaxyAgriotherium africanum (mwaxcHendey, 1972)
• † mwaxkAgriotherium coffeyi (mwaxoDalquest, 1986)
• † mwaxwAgriotherium inexpetans (mwax0Qiu et al., 1991)
• † mwax8Agriotherium myanmarensis (mwayaOgino et al., 2011)
• Sottofamiglia mwayiAiluropodinae (mwaymGrevé, 1894)cite-ref-34[34]
• Tribù † Indarctini (mwaysAbella et al., 2012)
• † mway4mway8Indarctos (mwazaPilgrim, 1913)
• † mwazmIndarctos punjabensis (mwazqLydekker, 1884)
• † mwazyIndarctos anthracitis (mwazcWeithofer, 1888)
• † mwazkIndarctos atticus (mwazoWeithofer, 1888)
• † mwazwIndarctos arctoides (mwaz0Deperet, 1895)
• † mwaz8Indarctos salmontanus (mwa0aPilgrim, 1913)
• † mwa0iIndarctos oregonensis (mwa0mMerriam et al., 1916)
• † mwa0uIndarctos lagrelli (mwa0yZdansky, 1924)
• † mwa0gIndarctos sinensis (mwa0kZdansky, 1924)
• † mwa0sIndarctos vireti (mwa0wVillalta e Crusafont, 1943)
• † mwa04Indarctos nevadensis (mwa08Macdonald, 1959)cite-ref-35[35]
• † mwa1uIndarctos bakalovi (mwa1yKovachev, 1988)
• † mwa1gIndarctos zdanskyi (mwa1kQiu e Tedford, 2003)cite-ref-36[36]
• † mwa18mwa2aMiomaci (mwa2ede Bonis et al., 2017)
• † mwa2qMiomaci pannonicum (mwa2ude Bonis et al., 2017)
• Tribù mwa2cAiluropodini (mwa2gGrevé, 1894)
• mwa2smwa2wAiluropoda (mwa20Milne-Edwards, 1870)
• mwa3aAiluropoda melanoleuca (mwa3eDavid, 1869) - mwa3ipanda gigante
• † mwa3qAiluropoda baconi (mwa3yWoodward 1915)
• † mwa3gmwa3kAiluropoda microta (mwa3oPei, 1962)
• † mwa3wAiluropoda minor (mwa34Pei, 1962)
• † mwa4aAiluropoda wulingshanensis (mwa4iWang e Alii, 1982)
• † mwa4qAgriarctos (mwa4yKretzoi, 1942)
• † mwa4kAgriarctos depereti (mwa4oSchlosser, 1902)
• † mwa4wAgriarctos gaali (mwa40Kretzoi, 1942)
• † mwa48Agriarctos vighi (mwa5aKretzoi, 1942)
• † mwa5imwa5mAilurarctos (mwa5qQi et al., 1989)
• † mwa5cAilurarctos lufengensis (mwa5gQi et al., 1989)
• † mwa5oAilurarctos yuanmouensis (mwa5sZong, 1997)
• † mwa50mwa54Kretzoiarctos (mwa58Abella et al., 2012)
• † mwa6iKretzoiarctos beatrix (mwa6mAbella et al., 2011)
• Sottofamiglia mwa6uTremarctinae (mwa6yMerriam e Stock, 1925)cite-ref-37[37]
• mwa60mwa64Tremarctos (mwa68Gervais, 1855)
• mwa7iTremarctos ornatus (mwa7mCuvier, 1825) - mwa7qorso dagli occhiali
• † mwa7ymwa7cTremarctos floridanus (mwa7gGildey, 1928)
• † mwa7omwa7sArctodus (mwa7wLeidy, 1854)
• † mwa78Arctodus pristinus (mwa8aLeidy, 1854)
• † mwa8iArctodus simus (mwa8mCope, 1879)
• † mwa8umwa8yArctotherium (mwa8cBurmeister, 1879)
• † mwa8oArctotherium bonariense (mwa8sGervais, 1852)
• † mwa80Arctotherium angustidens (mwa84Gervais e Ameghino, 1880)
• † mwa9aArctotherium vetustum (mwa9eAmeghino, 1885)
• † mwa9mArctotherium tarijense (mwa9qAmeghino, 1902)
• † mwa9yArctotherium wingei (mwa9cAmeghino, 1902)
• † mwa9kPlionarctos (mwa9sFrick, 1926)
• † mwa94Plionarctos edensis (mwa98Frick, 1926)
• † mwa-ePlionarctos harroldorum (mwa-iTedfored e Martin, 2001)
• Sottofamiglia mwa-qUrsinae (mwa-uFischer de Waldheim, 1817)
• mwa-gmwa-kUrsus (mwa-oLinnaeus, 1758)
• mwa-0Ursus arctos (mwa-4Linnaeus, 1758) - mwa-8orso bruno
• mwa-eUrsus maritimus (mwa-iPhipps, 1774) - mwa-morso polare
• † mwa-umwa-yUrsus spelaeus (mwa-cRosenmüller, 1794)
• mwa-kUrsus americanus (mwa-oPallas, 1780) - mwa-sbaribal
• † mwa-0mwa-4Ursus etruscus (mwa-8Cuvier, 1823)
• mwbaeUrsus thibetanus (mwbaiG. Cuvier, 1823) - mwbamorso dal collare
• † mwbaumwbayUrsus minimus (mwbacDevèze e Bouillet, 1827)
• † mwbakUrsus theobaldi (mwbaoLydekker, 1884)
• † mwbawUrsus ruscinensis (mwba0Depéret, 1890)
• † mwba8Ursus pyrenaicus (mwbbaDepéret, 1892)
• † mwbbiUrsus boeckhi (mwbbmSchlosser, 1899)
• † mwbbumwbbyUrsus deningeri (mwbbcRichenau, 1904)
• † mwbbkmwbboUrsus savini (mwbbsAndrews, 1922)
• † mwbb0mwbb4Ursus rossicus (mwbb8Borissiak, 1930)
• † mwbceUrsus sinomalayanus (mwbciThenius, 1947)
• † mwbcqUrsus abstrusus (mwbcuBjork, 1970)
• † mwbccUrsus kudarensis (mwbckBaryshnikov, 1985)
• † mwbcsUrsus yinanensis (mwbcwLi, 1993)
• † mwbc4Ursus dolinensis (mwbdaGarcia e Arsuaga, 2001)
• † mwbdimwbdmUrsus ingressus (mwbdqRabeder, Hofreiter, Nagel e Withalm, 2004)
• mwbdymwbdcMelursus (mwbdgMeyer, 1793)
• mwbdsMelursus ursinus (mwbdwShaw, 1791) - mwbd0orso giocoliere
• mwbd8mwbeaHelarctos (mwbeeHorsfield, 1825)
• mwbeqHelarctos malayanus (mwbeuRaffles, 1821) - mwbeyorso malese
Descrizione
Dimensioni
Alla famiglia degli Ursidi appartengono i rappresentanti più imponenti tra le specie terricole dell'ordine dei Carnivori - dal momento che i mwbespinnipedicite-ref-illiger1811-38-0[38] vengono considerati generalmente come mwbfamammiferi marini. L'orso polare viene considerato il più grosso orso esistentecite-ref-39[39]: i maschi adulti pesano mwbfu300-700 kg e raggiungono una lunghezza totale di mwbfy240-300 cmcite-ref-40[40]. La specie più piccola, invece, è l'orso malese, del peso di mwbfs25-65 kg e della lunghezza di mwbfw100-140 cmcite-ref-41[41]. Furono, tuttavia, due forme preistoriche, gli mwbgeorsi dal muso corto del Nordamerica e mwbgiquelli del Sudamerica i più grandi orsi conosciuti mai esistiti. Si ritiene che questi ultimi raggiungessero i mwbgm1600 kg di peso e una lunghezza di mwbgq340 cmcite-ref-soibelzon2-32-1[32]cite-ref-dell-amore2011-33-1[33]. Il peso corporeo delle specie che vivono nei climi temperati e artici varia comunque a seconda del periodo dell'anno, in quanto accumulano riserve di grasso in estate e in autunno e perdono peso durante l'invernocite-ref-marshall-cavendish-42-0[42].
Morfologia
Gli orsi sono generalmente animali voluminosi e robusti dalla coda corta. Presentano mwbhkdimorfismo sessuale solamente per quanto riguarda le dimensioni: i maschi sono quasi sempre più grandicite-ref-derocheretal86-43-0[43]cite-ref-hunt98-44-0[44]. Le specie più grandi tendono a mostrare un maggiore livello di dimorfismo sessuale rispetto a quelle più piccolecite-ref-hunt98-44-1[44]. Facendo maggiore affidamento sulla forza piuttosto che sulla velocità, gli orsi hanno arti relativamente corti con ossa spesse in grado di sostenere la loro mole. Le mwbiyscapole e il mwbicbacino sono di conseguenza massicci. Gli arti sono molto più diritti di quelli dei mwbiggrandi felini, in quanto non vi è necessità che si flettano allo stesso modo, date le differenze nell'andatura. I robusti arti anteriori vengono utilizzati per afferrare le prede, scavare tane, dissotterrare animali fossori, ribaltare pietre e tronchi per localizzare le prede e colpire grandi creaturecite-ref-marshall-cavendish-42-1[42].
A differenza della maggior parte degli altri carnivori terrestri, gli orsi sono mwbjmplantigradi. Distribuiscono il loro peso verso i piedi posteriori, il che li fa sembrare piuttosto goffi quando camminano. Sono in grado di effettuare scatti di velocità, ma si stancano presto; di conseguenza, fanno per lo più affidamento sull'agguato piuttosto che sull'inseguimento. Gli orsi possono stare in piedi sulle zampe posteriori e sedersi diritti con notevole equilibrio. Le loro zampe anteriori sono abbastanza flessibili da afferrare frutta e foglie. Gli artigli, non retrattili, sono usati per scavare, arrampicarsi, squarciare e afferrare le prede. Quelli delle zampe anteriori sono più grandi di quelli delle zampe posteriori e possono essere di intralcio quando l'animale si arrampica sugli alberi; i baribal e gli orsi dal collare sono i più arboricoli tra gli orsi e sono pertanto dotati di artigli più corti. I panda sono caratterizzati dalla presenza di un'estensione ossea sul polso delle zampe anteriori che funge da pollice e viene usata per afferrare i germogli di mwbjqbambù mentre si nutronocite-ref-marshall-cavendish-42-2[42].
La maggior parte dei mammiferi ha peli color aguti: tale colorazione implica che ogni singolo pelo presenti bande di colore corrispondenti a due diversi tipi di pigmento di mwbjsmelanina. Gli orsi, tuttavia, hanno un solo tipo di melanina e i peli presentano lo stesso colore su tutta la loro lunghezza, esclusa la punta, che a volte ha una tonalità diversa. Il mantello è costituito da lunghi peli di guardia che formano un'ispida copertura protettiva e da peli corti e fitti che formano uno strato isolante che intrappola l'aria vicino alla pelle. L'ispido mantello aiuta a mantenere costante la temperatura corporea durante il letargo invernale e in primavera l'animale effettua la muta, lasciando spazio al più corto mantello estivo. Gli orsi polari hanno peli di guardia cavi e traslucidi che assorbono calore dal sole e lo conducono alla pelle di colore scuro sottostante. Possiedono inoltre uno spesso strato di grasso che conferisce un isolamento extra e piante dei piedi ricoperte da un fitto strato di pellicciacite-ref-marshall-cavendish-42-3[42]. Se si esclude il vistoso mantello bianco e nero del panda, gli orsi tendono ad avere una colorazione uniforme, sebbene alcune specie possano presentare disegni sul petto o sulla facciacite-ref-ward124-45-0[45].
Gli orsi sono dotati di piccole orecchie arrotondate in modo da ridurre al minimo la dispersione di calore, ma né l'udito né la vista sono particolarmente acuti. A differenza di molti altri carnivori hanno la capacità di mwbkuvedere i colori, capacità forse utile per distinguere frutta e noci mature. Sono gli unici carnivori a non avere mwbkyvibrisse sensibili al tatto sul muso; hanno, tuttavia, un eccellente senso dell'mwbkcolfatto, migliore di quello del cane, o forse di qualsiasi altro mammifero. Utilizzano questo senso per localizzare la presenza dei conspecifici (sia per mettere in guardia i rivali che per rilevare potenziali mwbkgpartner) e per trovare il cibo. L'olfatto è il principale senso che gli orsi usano per localizzare la maggior parte del cibo e la memoria eccellente li aiuta a ritrovare i luoghi dove avevano trovato del cibo in precedenzacite-ref-marshall-cavendish-42-4[42].
I mwblicrani degli orsi sono in assoluto i più lunghi e massicci fra quelli dei Carnivori e forniscono l'ancoraggio ai potenti muscoli mwblmmasseteri e mwblqtemporali. I loro denti dimostrano come questa famiglia si sia evoluta trasformandosi da animali principalmente carnivori in animali anche prevalentemente erbivori. L'orso bruno possiede la tipica struttura degli orsi con incisivi non specializzati, lunghi mwblucanini, premolari ridotti o assenti (i denti mwblycarnassiali non sviluppati) e mwblcmolari larghi e piatti con cuspidi arrotondate per triturare le erbe, che rappresentano buona parte della sua dietacite-ref-marshall-cavendish-42-5[42]. La grande differenza in numero di denti tra individui (I 3/3, C 1/1, P 2-4/2-4, M 2/3 = 34-42) sta a dimostrare che si sta lentamente riducendo il numero dei molari. Comunque, l'orso polare, che è il più giovane tra gli mwblwUrsus e ha una dieta esclusivamente carnivora (soprattutto carne di foca), sembra stia nuovamente sviluppando i carnassiali che gli servono per la triturazione della carnecite-ref-eom-46-0[46]. Nell'orso giocoliere si riscontra invece un'insolita mwbmeformazione dentale: manca dei due incisivi superiori interni (I 2/3) e tale modifica gli permette di risucchiare le termiticite-ref-marshall-cavendish-42-6[42]. I molari più piccoli sono strutturati per una dieta a base di frutta e insetticite-ref-marshall-cavendish-42-7[42]. La struttura della mwbmolaringe degli orsi sembra essere la più basale all'interno dei caniformicite-ref-ward117-47-0[47]. Questi animali possiedono delle sacche d'aria connesse alla mwbm8faringe che potrebbero servire da amplificatori per le vocalizzazionicite-ref-48[48].
Gli orsi hanno un apparato digerente abbastanza semplice, tipico dei carnivori, con uno stomaco singolo e un breve intestino indifferenziato e privo di mwbnuciecocite-ref-49[49]cite-ref-nps-50-0[50]. Perfino l'erbivoro panda gigante possiede ancora l'apparato digerente di un carnivoro, oltre al patrimonio genetico proprio di questi animali. La sua capacità di digerire la mwbn4cellulosa è resa possibile grazie ai microbi presenti nel suo intestinocite-ref-51[51]. Gli orsi devono trascorrere gran parte del loro tempo a nutrirsi affinché possano ottenere nutrimento a sufficienza dai vegetali di cui si cibano. Il panda in particolare dedica 12-15 ore al giorno a mangiarecite-ref-ward83-52-0[52].
Distribuzione e habitat
Gli orsi attuali sono presenti in sessanta paesi, prevalentemente dell'emisfero boreale, e sono maggiormente concentrati in Asia, Nordamerica ed Europa. La sola eccezione è l'orso dagli occhiali; originario del Sudamerica, vive infatti nella mwbpiregione andinacite-ref-servheenforeword-53-1[53]. L'areale dell'orso malese si estende al di sotto dell'equatore nel Sud-est asiaticocite-ref-54[54]. L'mwbpsorso dell'Atlante, una sottospecie dell'orso bruno, era diffuso in Nordafrica dal Marocco alla Libia, ma si estinse intorno agli anni '70 del XIX secolocite-ref-55[55].
La specie maggiormente diffusa è l'orso bruno, presente dall'Europa occidentale fino all'Asia e alle regioni occidentali del Nordamerica. Il baribal vive solamente nel Nordamerica e l'orso polare è limitato alla regione artica. Tutte le restanti specie di orso sono asiatichecite-ref-servheenforeword-53-2[53]. Occupano una serie di mwbquhabitat che comprendono foreste pluviali tropicali di pianura, foreste sia di conifere che di latifoglie, praterie, steppe, pascoli montani, ghiaioni alpini, tundra artica e, nel caso dell'orso polare, mwbqybanchi di ghiacciocite-ref-servheenforeword-53-3[53]cite-ref-walker-56-0[56]. Gli orsi possono scavare le loro tane sui pendii o utilizzare caverne, tronchi cavi e fitta vegetazione per trovare rifugiocite-ref-walker-56-1[56].
Biologia
Gli orsi bruni e i baribal sono generalmente mwbrsdiurni, il che significa che sono attivi per lo più durante il giorno, sebbene possano aggirarsi in cerca di cibo anche di nottecite-ref-57[57]. Altre specie possono essere mwbsanotturne, ma le femmine di orso giocoliere con i piccoli possono nutrirsi di più durante il giorno per evitare la competizione con i conspecifici e i predatori notturnicite-ref-58[58]. Gli orsi sono prevalentemente solitari e sono considerati i più asociali tra tutti i Carnivori. Fanno eccezione i piccoli gruppi costituiti dalle madri con i giovani o quelli che si formano occasionalmente in prossimità di fonti stagionali di cibo (ad esempio in concomitanza delle migrazioni dei salmoni)cite-ref-59[59]cite-ref-stonorov-60-0[60]. I combattimenti tra maschi sono frequenti e gli individui più anziani possono presentare mwbs0cicatrici estese, il che suggerisce che le lotte per mantenere il predominio possono raggiungere anche una certa intensitàcite-ref-61[61] Grazie al loro acuto senso dell'olfatto, gli orsi possono localizzare una carcassa a diversi chilometri di distanza. Utilizzano l'mwbtiolfatto anche per individuare altre fonti alimentari, incontrare i mwbtmpartner, evitare i rivali e riconoscere i propri piccolicite-ref-marshall-cavendish-42-8[42].
Alimentazione
Gli orsi sono quasi tutti degli mwbumonnivori opportunisti e la loro dieta è prevalentemente vegetariana. Mangiano qualsiasi cosa, da foglie, radici e mwbuqbacche a mwbuuinsetti, mwbuycarogne, carne fresca e pesce, e sono dotati di apparati digerenti e denti adatti a tale dietacite-ref-servheenforeword-53-4[53]. Alle due estremità di tale regime alimentare si trovano il panda gigante, quasi interamente erbivoro, e l'orso polare, per lo più carnivoro. Tuttavia, tutti gli orsi si nutrono di qualsiasi fonte di cibo che diviene disponibile stagionalmentecite-ref-ward83-52-1[52]. Ad esempio, a Taiwan gli orsi dal collare consumano un gran numero di mwbu8ghiande quando esse sono più comuni e passano agli mwbvaungulati in altri periodi dell'annocite-ref-asiablackdiet-62-0[62].
Quando si alimentano di vegetali, gli orsi preferiscono consumarli allo stadio in cui sono più nutrienti e digeribili e generalmente cercano di evitare mwbvyerbe, mwbvccarici e foglie più vecchi e coriaceicite-ref-nps-50-1[50]cite-ref-ward83-52-2[52]. Di conseguenza, nelle zone temperate più settentrionali, il consumo di foglie e di erbe è maggiore all'inizio della primavera e va man mano scemandocite-ref-mattson-63-0[63]. Sapere quando le piante sono mature e pronte per essere mangiate è un comportamento appresocite-ref-ward83-52-3[52]. Le bacche possono essere raccolte tra i cespugli o sulla sommità degli alberi, e gli orsi cercano di massimizzare il consumo delle bacche rispetto a quello delle fogliecite-ref-mattson-63-1[63]. In autunno, alcune specie di orso consumano grandi quantità di frutta mwbwwfermentata naturalmente che va a influire sul loro comportamentocite-ref-rue1981-64-0[64]. Gli orsi più piccoli si arrampicano sugli alberi per nutrirsi delle parti riproduttive commestibili, come le ghiandecite-ref-diet-65-0[65]. Noci e ghiande possono essere molto importanti per la dieta di queste specie e una diminuzione della produzione può spingere gli orsi ad effettuare spostamenti su ampio raggio in cerca di fonti di cibo alternativecite-ref-66[66]. Gli orsi bruni, abili scavatori, si nutrono comunemente di radicicite-ref-mattson-63-2[63]. La dieta del panda è costituita per oltre il 99% da bambùcite-ref-67[67] di 30 specie diverse. Le sue forti mascelle sono adatte per schiacciare gli steli duri di queste piante, anche se preferiscono mangiare le foglie più nutrienticite-ref-68[68]cite-ref-69[69]. Le mwbykbromelie possono costituire fino al 50% della dieta dell'orso dagli occhiali, che è dotato di robuste mascelle in grado di aprirlecite-ref-70[70].
L'orso giocoliere, sebbene non sia così specializzato dal punto di vista alimentare come l'orso polare e il panda, ha perso alcuni denti anteriori e ha sviluppato una lunga lingua aspirante per nutrirsi di mwbzuformiche, mwbzytermiti e altri insetti scavatori, che costituiscono il suo piatto preferito. In certi periodi dell'anno questi insetti possono costituire il 90% della loro dietacite-ref-71[71]. Alcune specie possono razziare i nidi delle mwbzsvespe e delle mwbzwapi alla ricerca di mwbz0miele e insetti immaturi, incuranti delle punture degli adulticite-ref-72[72]. Gli orsi malesi usano la loro lunga lingua per leccare sia insetti che mielecite-ref-73[73]. Il pesce costituisce un'importante fonte di cibo per alcune specie, e gli orsi bruni in particolare si riuniscono in gran numero in prossimità dei corsi d'acqua che vengono risaliti dai mwbaysalmoni. Generalmente gli orsi si tuffano in acqua e catturano un pesce con le mascelle o le zampe anteriori; le parti che preferiscono mangiare sono il cervello e le uova. Talvolta gli orsi dissotterrano e mangiano anche piccoli mammiferi scavatori come i mwbacroditoricite-ref-mattson-63-3[63]cite-ref-ward193-74-0[74].
L'orso bruno, il baribal e l'orso dal collare catturano talvolta grandi ungulati, come mwbbgcervi e mwbbkbovidi, soprattutto esemplari giovani e debolicite-ref-asiablackdiet-62-1[62]cite-ref-ward193-74-1[74]cite-ref-75[75]. Questi animali possono essere catturati con un breve inseguimento o un'imboscata, mentre i giovani cervidi nascosti tra l'erba vengono localizzati grazie all'olfatto e semplicemente attaccaticite-ref-mattson-63-4[63]cite-ref-76[76]. L'orso polare si nutre soprattutto di foche, che cattura inseguendole sul ghiaccio o irrompendo nelle loro tane. Una volta catturata una, ne mangia per lo più lo strato di grasso, altamente digeribilecite-ref-ward193-74-2[74]cite-ref-77[77]. I grandi mammiferi vengono uccisi generalmente con un morso alla testa o sul collo; i giovani esemplari, invece, vengono semplicemente inchiodati a terra con le zampe e sbranaticite-ref-mattson-63-5[63]cite-ref-78[78]. Presso gli orsi le abilità predatorie vengono generalmente insegnate ai giovani dalla madrecite-ref-ward193-74-3[74].
Gli orsi sono anche attivi mwbemsaprofagi e mwbeqcleptoparassiti che depredano le riserve di cibo immagazzinate dai roditori e le carcasse uccise da altri predatoricite-ref-nps-50-2[50]cite-ref-79[79]. Per le specie che vanno in letargo è importante guadagnare molto peso che le aiuti a superare meglio il periodo di dormienza invernale. Un orso bruno può mangiare anche mwbe041 kg e guadagnare mwbe42-3 kg di grasso al giorno prima di entrare nella tanacite-ref-80[80].
Comunicazione
Gli orsi producono un gran numero di suoni vocali e non vocali. Schiocchi con la lingua o grugniti possono essere prodotti in situazioni cordiali, come tra madri e cuccioli o tra mwbfopartner, mentre gemiti, sbuffi o soffi vengono emessi quando un esemplare è stressato. Dei latrati vengono prodotti in situazioni di allarme o eccitazione o per rivelare la propria posizione. Tra i richiami di allarme figurano schiocchi fatti con le mascelle o le labbra, mentre battiti di denti, belati, ringhi, ruggiti e suoni pulsanti vengono emessi negli incontri aggressivi. I piccoli possono strillare, urlare, belare o gridare quando sono in difficoltà e produrre un ronzio simile a quello di un motore quando si sentono a proprio agio o vengono allattaticite-ref-ward117-47-1[47]cite-ref-81[81]cite-ref-82[82]cite-ref-83[83]cite-ref-petersetal2007-84-0[84]cite-ref-85[85].
Gli orsi talvolta comunicano anche con particolari posture del corpo, ad esempio assumendo una mwbhoposizione eretta per poter sembrare più grandi. A questa posizione intimidatoria si possono aggiungere i disegni sul petto propri di alcune specie. Fissare con gli occhi è considerato un segno di aggressività e i disegni facciali degli orsi dagli occhiali e dei panda giganti potrebbero aiutare a richiamare l'attenzione sugli occhi durante gli scontri tra conspecificicite-ref-ward124-45-1[45]. Due individui possono avvicinarsi l'un l'altro camminando con le zampe rigide e la testa abbassata. La posizione di dominanza viene affermata assumendo un orientamento frontale, mostrando i mwbh8canini, torcendo la bocca e allungando il collo. Un subordinato può rispondere assumendo un orientamento laterale, girandosi e lasciando cadere la testa per poi mettersi a sedere o sdraiandosicite-ref-stonorov-60-1[60]cite-ref-86[86].
Gli orsi possono marcare il territorio strofinandosi contro alberi e altri oggetti che possono servire a diffondere il loro odore. Quasi sempre graffiano o mordono l'oggetto a cui si sono strofinati. Talvolta pezzi di corteccia possono essere sparsi in giro per attirare l'attenzione sul sito di marcaturacite-ref-87[87]. I panda marcano alberi o pietre con l'urina e con una sostanza cerosa delle loro ghiandole analicite-ref-88[88]. Gli orsi polari lasciano dietro di sé il proprio odore, in modo che i loro simili possano localizzarne la posizione nelle vaste distese selvagge dell'Articocite-ref-89[89].
Riproduzione e sviluppo
Il sistema di riproduzione degli orsi è stato variamente descritto come una forma di mwbjwpoliginia, mwbj0promiscuità e mwbj4monogamia serialecite-ref-90[90]cite-ref-ward138-91-0[91]cite-ref-mammalian-92-0[92]. Durante la stagione degli amori, i maschi cercano segnali della presenza delle femmine nelle vicinanze e le femmine diventano più tolleranti verso i maschi. Un maschio può visitare continuamente una femmina per un periodo di diversi giorni o settimane, a seconda della specie, per testare il suo stato riproduttivo. Durante questo periodo, i maschi cercano di impedire ai rivali di interagire con la loro mwbkspartner. Il corteggiamento può essere breve, anche se in alcune specie asiatiche le coppie possono eseguire lotte corpo a corpo, abbracci, finti combattimenti e vocalizzazioni. L'mwbkwovulazione è indotta dall'accoppiamento, che può durare fino a 30 minuti a seconda della speciecite-ref-ward138-91-1[91].
La mwblogestazione si protrae generalmente per 6-9 mesi, tenuto conto anche dell'mwblsritardo dell'impianto, e la madre può dare alla luce fino a quattro piccoli per voltacite-ref-ward144-93-0[93]. I panda giganti possono avere parti gemellari, ma in questi casi uno dei piccoli è destinato a morire, in quanto la madre si prende cura solamente di uno di essicite-ref-panda-facts-94-0[94]. Nelle specie che vivono nelle regioni settentrionali la nascita ha luogo durante il letargo invernale. Alla nascita i cuccioli sono ciechi e del tutto inermi: sono ricoperti al massimo da un sottile strato di peluria e fanno completo affidamento alla madre per tenersi al caldo. Il latte della femmina è ricco di grassi e di anticorpi e i piccoli possono essere allattati anche fino a un anno dopo la nascita. A partire dai 2-3 mesi, i piccoli possono seguire la madre fuori dalla tana. Di solito la seguono a piedi, ma i piccoli di orso giocoliere possono essere trasportati sulla schiena dalla madrecite-ref-walker-56-2[56]cite-ref-ward144-93-1[93]. I maschi non hanno alcun ruolo nelle cure parentali. Episodi di mwbmwinfanticidio, dove un maschio adulto ha ucciso i piccoli di un altro esemplare, sono stati segnalati negli orsi polari, negli orsi bruni e nei baribal, ma non nelle altre speciecite-ref-95[95]. I maschi uccidono i giovani per spingere nuovamente la femmina in mwbneestrocite-ref-bellemain-96-0[96]. Alla vista di un maschio i piccoli fuggono via e la madre li difende anche a costo della vitacite-ref-97[97]cite-ref-98[98]cite-ref-m-rner-99-0[99].
In alcune specie, i giovani possono diventare indipendenti intorno alla primavera successiva, cioè fino a quando la madre può accoppiarsi di nuovo. Gli orsi raggiungono la mwbommaturità sessuale poco dopo l'epoca della dispersione: più o meno a 3-6 anni a seconda della specie. I maschi di orso bruno dell'Alaska e di orso polare possono continuare a crescere fino all'età di 11 annicite-ref-ward144-93-2[93]. Anche la speranza di vita varia da una specie all'altra. L'orso bruno può vivere in media 25 annicite-ref-100[100].
Ibernazione
Gli orsi delle regioni settentrionali, tra cui il mwbo4baribal e il mwbo8grizzly, trascorrono l'inverno in letargocite-ref-science2011-101-0[101]cite-ref-shimozuru2013-102-0[102]. Durante il letargo, il metabolismo rallenta, la temperatura corporea diminuisce leggermente e la frequenza cardiaca passa da un valore normale di 55 ad appena 9 battiti al minutocite-ref-toien2011-103-0[103]. Generalmente gli orsi non si svegliano durante il letargo e possono trascorrere l'intero periodo senza mangiare, bere, urinare o defecarecite-ref-marshall-cavendish-42-9[42]. Nel colon si forma un tappo fecale che viene espulso quando l'orso si sveglia in primaveracite-ref-104[104]. Se è stato accumulato abbastanza grasso corporeo, i muscoli restano in buone condizioni e il fabbisogno di mantenimento delle proteine viene raggiunto riciclando l'mwbqqurea residuacite-ref-marshall-cavendish-42-10[42]. Le femmine partoriscono durante il periodo di ibernazione e si svegliano al momento del partocite-ref-shimozuru2013-102-1[102].
Predatori, parassiti e patogeni
Gli orsi non hanno molti predatori. Il più importante tra questi è l'uomo, che, da quando ha iniziato a coltivare i campi, è entrato sempre più in conflitto con questi animali che razziavano i raccolti. Inoltre, dopo l'invenzione delle armi da fuoco, l'uomo è stato in grado di uccidere gli orsi con maggiore facilitàcite-ref-105[105]. Anche mwbrgfelidi come la mwbrktigre possono costituire una minaccia per gli orsicite-ref-seryodkin-phd-106-0[106]cite-ref-denning-107-0[107], in particolare per i cuccioli, che possono anche essere minacciati dai canidicite-ref-servheen1999-6-2[6]cite-ref-mammalian-92-1[92].
Gli orsi sono parassitati da ottanta specie di parassiti, tra cui protozoi unicellulari e vermi gastro-intestinali, nonché nematodi e fasciole che si annidano nel cuore, nel fegato, nei polmoni e nel flusso sanguigno. Esternamente vengono attaccati da zecche, pulci e pidocchi. Nel corso di uno studio sul baribal sono state rinvenute diciassette specie di endoparassiti, tra cui il protozoo mwbssSarcocystis, il verme parassita mwbswDiphyllobothrium mansonoides e i nematodi mwbs0mwbs4Dirofilaria immitis, mwbs8Capillaria aerophila, mwbtaPhysaloptera spp., mwbteStrongyloides spp. e altri. Di queste, mwbtiD. mansonoides e gli adulti di mwbtmC. aerophila stavano causando sintomi patologicicite-ref-crum-108-0[108]. Al contrario, gli orsi polari hanno pochi parassiti; molte specie parassite hanno bisogno di un ospite secondario, dalle abitudini solitamente terricole, e l'orso polare frequenta un tipo di ambiente dove esistono poche specie ospiti. Tuttavia, in alcuni esemplari è stato trovato il mwbtgmwbtkToxoplasma gondii e il nematode mwbtoTrichinella nativa può causare gravi infezioni e decadimento negli individui più anzianicite-ref-derocher-109-0[109]. Gli orsi del Nordamerica sono a volte infettati da un mwbt8mwbuaMorbillivirus simile al mwbuevirus del cimurro caninocite-ref-110[110]. Sono inoltre suscettibili all'mwbuyepatite canina infettiva (CAV-1) e i baribal che vivono in natura soccombono rapidamente a causa dell'encefalite e dell'epatitecite-ref-williams-111-0[111].
Rapporti con l'uomo
Conservazione
In epoca moderna gli orsi si sono ritrovati sempre più minacciati dall'invasione dell'uomo nei loro mwbvqhabitatcite-ref-wwfbrownbear-112-0[112] e dal commercio illegale di parti del loro corpo, in particolare della loro mwbvkbile, molto richiesta sul mercato asiatico: anche se le uccisioni in natura sono attualmente vietate, la caccia è stata in gran parte rimpiazzata dall'allevamentocite-ref-113[113]. La mwbv4IUCN classifica sei specie come mwbv8vulnerabilicite-ref-iucn-114-0[114]; tuttavia, perfino le due mwbwqspecie a rischio minimo, l'orso bruno e il baribalcite-ref-iucn-114-1[114], rischiano di mwbwkscomparire da alcune aree. In generale queste due specie vivono in zone remote dove le interazioni con l'uomo sono ridotte al minimo, e le principali cause artificiali di mortalità sono costituite dalla caccia, dalle collisioni con i veicoli e dalle rappresaglie degli agricoltoricite-ref-115[115].
In molte parti del mondo sono state approvate leggi per proteggere gli orsi dalla mwbw8distruzione dell'habitat. La percezione degli orsi presso il grande pubblico è spesso positiva, dal momento che gli uomini si identificano con questi animali a causa della loro dieta onnivora, della loro capacità di stare in piedi su due zampe e della loro importanza simbolicacite-ref-116[116]. Il sostegno alla protezione degli orsi è diffuso, almeno nelle aree più ricche del mondocite-ref-117[117]. Laddove gli orsi razziano i raccolti o attaccano il bestiame, possono entrare in conflitto con gli uominicite-ref-livestock-118-0[118]cite-ref-crops-119-0[119]. Nelle regioni rurali più povere, l'attitudine degli abitanti verso questi animali può essere maggiormente influenzata dai pericoli costituiti dagli orsi e dai danni economici che essi causano ad agricoltori e allevatoricite-ref-livestock-118-1[118].
Attacchi
Alcune specie di orso possono diventare pericolose per l'uomo, specialmente in quelle aree in cui si sono abituate alla presenza umana; altrove, cercano generalmente di evitare gli umani. Le aggressioni da parte degli orsi sono rare, ma largamente riportatecite-ref-120[120]. Gli orsi possono attaccare l'uomo in risposta ad un forte spavento, in difesa dei piccoli o del cibo o anche per ragioni predatoriecite-ref-121[121].
Intrattenimento, caccia, medicina popolare
Gli orsi in cattività sono stati usati per secoli come fonte d'intrattenimento. In Europa sono stati addestrati a ballarecite-ref-122[122] e impiegati nei mwbzscombattimenti almeno dal XVI secolo. All'epoca a mwbzwSouthwark, un quartiere di Londra, vi erano cinque arene dove venivano fatti combattere gli orsi: i resti di tre di esse sono anche sopravvissuti fino ad oggicite-ref-123[123]. In tutta Europa, gli addestratori di orsi mwb0egirovaghi mwb0irom, chiamati mwb0mmwb0qursari, vivevano suonando ed esibendosi con gli orsi dal XII secolocite-ref-fraser-124-0[124].
Gli orsi sono stati cacciati per sport, per scopo alimentare e per ricavare sostanze utilizzate nella mwb1emedicina popolare.
Le popolazioni dell'Asia orientale utilizzano alcune parti e secreti del corpo degli orsi (in particolare la colecisti e la bile) come farmaci impiegati nella mwb1mmedicina tradizionale cinese. Si pensa che siano più di 12.000 gli orsi ospitati in fattorie di Cina, Vietnam e Corea del Sud per la produzione di bile. Il commercio di prodotti a base di orso è vietato dalla mwb1qCITES, ma bile di orso è stata rinvenuta in shampoo, vino e medicinali a base di erbe venduti in Canada, negli Stati Uniti e in Australiacite-ref-bbc-125-0[125].
Gastronomia
La mwb1scarne di orso è scura e fibrosa, come un duro taglio di manzo. Nella mwb1wcucina cantonese le zampe di orso sono considerate una prelibatezza. La carne, tuttavia, dev'essere cotta accuratamente, in quanto può essere infettata dal parassita mwb10mwb14Trichinella spiralis.cite-ref-126[126]cite-ref-127[127]
Nella cultura popolare
Vi sono prove indicanti una sorta di culto dell'orso risalenti già all'epoca preistorica, sebbene la loro validità sia oggi stata messa in dubbio dagli archeologicite-ref-128[128]. I mwb24finnici preistoricicite-ref-129[129], i mwb3mpopoli siberianicite-ref-130[130] e in epoca più recente i mwb3gcoreani consideravano l'orso lo spirito dei loro antenaticite-ref-131[131]. Il culto dell'orso era praticato anche dagli antichi cinesi e dagli mwb30Ainucite-ref-132[132]. Presso molte culture dei mwb4inativi americani, l'orso viene visto come un simbolo di rinascita, a causa del suo risveglio dopo il letargocite-ref-133[133]. Le femmine di orso, particolarmente devote e protettive nei confronti dei cuccioli, erano un soggetto ricorrente nella mitologia di molte società di Nordamerica ed Eurasiacite-ref-134[134]. Nel mwb4sfolklore giapponese abbiamo l'Onikuma, un «orso demone» che cammina erettocite-ref-135[135]. Invece gli mwb5aAinu del nord del Giappone, un popolo distinto dai giapponesi, consideravano l'orso una creatura sacra; Hirasawa Byozan dipinse una scena in stile documentaristico del mwb5esacrificio di un orso in un tempio ainu, con tanto di offerte allo spirito dell'animale mortocite-ref-136[136].
Nella mitologia mwb5ccoreana, una mwb5gtigre e un orso si rivolsero a Hwanung, il figlio del Signore dei Cielo, pregandolo di farli diventare esseri umani. Dopo aver ascoltato le loro preghiere, Hwanung diede loro 20 spicchi d'aglio e un fascio di mwb5kartemisia, ordinando loro di mangiare solo questi cibi sacri e di rimanere lontani dalla luce del sole per 100 giorni. La tigre rinunciò dopo una ventina di giorni e lasciò la grotta. L'orso, invece, perseverò nell'intento e fu trasformato in una donna. Si dice che l'orso e la tigre rappresentino due tribù che cercavano di ottenere il favore del principe celestecite-ref-137[137]. La donna-orso (mwb54Ungnyeo; 웅녀/mwb58熊女) si dimostrò grata dell'avvenuto e fece delle offerte a Hwanung. Tuttavia, non avendo un marito, diventò presto triste e pregò ai piedi di un albero di «mwb6abetulla divina» (mwb6eHangul: 신단수; mwb6iHanja: 神 檀 樹; mwb6mRR: mwb6qshindansu) affinché potesse avere un bambino. Hwanung, commosso dalle sue preghiere, la prese come moglie e presto diede alla luce un figlio di nome Dangun Wanggeom - che divenne il leggendario fondatore di mwb6uGojoseon, il primo regno mwb6ycoreanocite-ref-138[138].
mwb7qArtio (mwb7uDea Artio nella religione gallo-romana) era una dea mwb7yceltica raffigurata con le sembianze di un'orsa. Testimonianze del suo culto sono state trovate soprattutto a mwb7cBerna, che a sua volta deve il nome a questo animale. Il nome della dea deriva dalla parola celtica mwb7gartos, che vuol dire «orso»cite-ref-139[139]. Nell'antica Grecia, il culto arcaico di mwb70Artemide sotto forma di orsa sopravvisse in epoca classica a mwb74Braurone, dove le giovani ragazze ateniesi dovevano effettuare un rito di iniziazione come mwb78arktai, «orse»cite-ref-140[140]. Per il collegamento tra Artemide e questo animale basti ricordare il mito di mwb8qCallisto, la mwb8uninfa trasformata in orsa dalla dea adirata.
Le costellazioni dell'Orsa Maggiore e dell'mwb8cOrsa Minore prendono il nome dalla loro presunta somiglianza con un'orsa già dai tempi di mwb8gTolomeo, che le chiamò rispettivamente mwb8kἌρκτος μεγάλη (mwb8oArktos Megale) e mwb8sἌρκτος μικρά (mwb8wArktos Mikra), grande e piccola orsa in grecocite-ref-ursamajor-1-2[1]cite-ref-ridpath-141-0[141]. La vicina stella mwb9uArturo ha un nome che significa «guardiano dell'orsa», proprio come se stesse osservando le due costellazionicite-ref-142[142]. Si ritiene che l'Orsa Maggiore sia stata associata alla figura di un orso almeno da mwb9o13 000 anni, dall'epoca mwb9spaleolitica, in quanto miti simili correlati alla Caccia Cosmica sono presenti su entrambe le sponde del mwb9wponte di terra di Bering, che venne sommerso dal mare circa mwb9011 000 anni facite-ref-143[143].
mwb-mPlinio il Vecchio, nelle sue mwb-qmwb-uStorie Naturali (I secolo d.C.), afferma che «alla nascita [gli orsi] sono informi masserelle di carne di colore bianco, un po' più grosse di un topo, senz'occhi e senza peli; soltanto le unghie sono sporgenti. L'orsa, lambendo queste masserelle, dà loro a poco a poco una forma»cite-ref-144[144]. Questa convinzione verrà ripresa dagli autori di mwb-obestiari per tutto il periodo medievalecite-ref-145[145].
Gli orsi vengono menzionati anche nella mwb-cmwb-gBibbia: nel mwb-kmwb-oSecondo Libro dei Re si racconta la storia del profeta mwb-sEliseo, che invocò due orsi affinché divorassero i giovani che lo stavano schernendocite-ref-146[146]. Leggende di mwcaasanti che addomesticano gli orsi sono comuni nella zona alpina. Sullo stemma della città di mwcaeFrisinga è tuttora raffigurato il pericoloso orso domato da San mwcaiCorbiniano e costretto a trasportare il suo bagaglio, simbolo di civilizzazione, al di là delle montagne. Gli orsi compaiono anche nelle leggende di San mwcamRomedio, mwcaqSan Gallo e mwcauSan Colombano. Questo motivo ricorrente fu usato dalla Chiesa come simbolo della vittoria della cristianità sul paganesimocite-ref-147[147]. Negli insediamenti norreni dell'Inghilterra settentrionale risalenti al X secolo, un tipo di copertura tombale a "schiena di maiale" costituito da un lungo e stretto blocco di pietra, con un vertice sagomato come la trave del tetto di una lunga casa, è decorato con un orso scolpito dotato di museruola, cioè cristianizzato, che sorregge ciascuna estremità del timpano, così come si può vedere anche nella chiesa di Brompton, nel North Yorkshire, e un po' ovunque in tutte le mwcaoisole britannichecite-ref-148[148].
mwcbcLāčplēsis, che significa "uccisore di orsi", è un eroe leggendario mwcbglettone che si dice abbia ucciso un orso spezzandogli le mascelle a mani nude. Tuttavia, come viene rivelato alla fine della lunga epopea che racconta la sua vita, la madre di Lāčplēsis era stata un'orsa, e la sua forza sovrumana risiedeva nelle sue orecchie da orso. L'mwcbkOrdine di Lāčplēsis, la prima nonché la più alta onorificenza militare della Lettonia, prende il nome dall'eroe, ed è noto anche come l'«Ordine dell'Uccisore di Orsi».
Gli orsi sono personaggi principali di molte storie per bambini, basti pensare a mwcbsWinnie the Poohcite-ref-149[149], all'mwccaorso Paddingtoncite-ref-150[150], all'mwccuorso Bencite-ref-151[151] e a «L'Orso Bruno della Norvegia»cite-ref-152[152]. Una prima versione di mwcc4mwcc8Riccioli d’Oro e i tre orsicite-ref-153[153] venne pubblicata con il titolo mwcdqLa storia dei tre orsi nel 1837 da mwcduRobert Southey, ripresa da vari autori svariate volte e illustrata nel 1918 da mwcdyArthur Rackhamcite-ref-154[154]. L'mwcdsOrso Yoghi, il celebre personaggio dei mwcdwcartoni animati, è apparso in numerosi fumetti, mwcd0spettacoli televisivi animati e filmcite-ref-155[155]cite-ref-156[156], assieme alla fidanzata mwceyCindy e al compagno d'avventure mwcecBubu. Gli mwcegOrsetti del Cuore fecero la loro comparsa sui biglietti di auguri nel 1982 e da allora ne sono stati prodotti giocattoli e film e la loro immagine è comparsa sui capi di abbigliamentocite-ref-157[157]. In tutto il mondo, molti bambini - e anche alcuni adulti - amano gli mwce0orsacchiotti, animaletti di mwce4peluche a forma di orso che devono il loro nome alternativo di mwce8teddy bear al presidente americano mwcfaTheodore Roosevelt, che nel 1902 si era rifiutato di sparare ad un baribal legato a un alberocite-ref-158[158].
Gli orsi, così come anche altri animali, possono simboleggiare intere nazioni. Nel 1911, la rivista satirica britannica mwcfymwcfcPunch pubblicò una vignetta di Leonard Raven-Hill sull'mwcfgaccordo anglo-russo nella quale il mwcfkleone britannico osservava l'orso russo seduto sulla coda del gatto mwcfopersianocite-ref-159[159]. L'orso russo è la mwcf8personificazione nazionale della Russia dal XVI secolocite-ref-160[160]. L'mwcgqOrso Smokey è divenuto parte della cultura americana sin dalla sua introduzione nel 1944, con il suo messaggio «Solo tu puoi prevenire gli incendi boschivi»cite-ref-161[161]. Nel Regno Unito, l'mwcgkorso e il mwcgobordone sono rappresentati sullo mwcgsstemma araldico della contea del mwcgwWarwickshirecite-ref-162[162]. L'orso compare anche sullo mwchestemma di tre grandi città, mwchiBerna, mwchmBerlinocite-ref-163[163] e mwchgMadrid. Una tribù di orsi nativi (americani) è protagonista del 44mwchkmwchoa mwchsClassico Disney: mwchwmwch0Koda, fratello orso. Nella saga videoludica di mwch4mwch8Tekken, celebre per il genere specifico dei mwciapicchiaduro, sono presenti due orsi mwciecombattenti che si chiamano entrambi mwciiKuma: perché è il nome d'adozione del padre (presente solo nel mwcimprimo e nel mwciqsecondo capitolo) poi passato al figlio (presente dal mwciuterzo e negli altri seguenti, sia nella continuity canonica, che negli spin-off dei mwciymwcicTag Tournament), quest'ultimo fin da subito affiancato alla femmina mwcigPanda; tutt'e tre mwcikpersonaggi giocabili che hanno lo stesso stile marziale. Kuma I, che poi scompare come altri personaggi, lascia il posto al figlio come "mwcioanimale domestico" di mwcisCasa Mishima. Kuma II e Panda sono rappresentati nel corso della serie come una mwciwcoppia.
Organizzazioni
L'International Association for Bear Research & Management, conosciuta anche come International Bear Association, e il Bear Specialist Group della Species Survival Commission, un settore dell'mwcjqUnione internazionale per la conservazione della natura, sono due organizzazioni incentrate sullo studio della storia naturale, sulla gestione e sulla conservazione degli orsi. Il Bear Trust International opera per la salvaguardia degli orsi selvatici e di altri animali attraverso quattro iniziative principali, ovvero l'educazione alla conservazione, la ricerca sugli orsi selvatici, la loro gestione e la conservazione degli mwcjuhabitatcite-ref-164[164].
Tra le organizzazioni specifiche per ognuna delle otto specie di orso esistenti ricordiamo:
• Vital Ground, per l'orso brunocite-ref-165[165];
• Moon Bears, per l'orso dal collarecite-ref-166[166];
• Black Bear Conservation Coalition, per il baribalcite-ref-167[167];
• Polar Bears International, per l'orso polarecite-ref-168[168];
• Bornean Sun Bear Conservation Centre, per l'orso malesecite-ref-169[169];
• Wildlife SOS, per l'orso giocolierecite-ref-170[170];
• Andean Bear Conservation Project, per l'orso dagli occhialicite-ref-171[171];
• Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding, per il panda gigantecite-ref-172[172].
Note
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• mweoiThe Bears Project - Information, reports and images of European brown bears and other living species.
• mweoqWestern Wildlife Outreach - Information on the history, biology, and conservation of North American Grizzly Bears and Black Bears mweouArchiviato il 7 novembre 2019 in Internet Archive..
• mweogThe Bear Book and Curriculum Guide - a compilation of stories about all eight species of bears worldwide, including STEM lessons rooted in bear research, ecology, and conservation.